Thèse la Coordination Phénotypique Comme Clé de l'Adaptation des Espèces Végétales H/F

Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Montpellier
École doctorale : GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau
Laboratoire de recherche : CEFE - Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive
Direction de la thèse : Cyrille VIOLLE ORCID 0000000224719226
Début de la thèse : 2026-10-01
Date limite de candidature : 2026-05-07T23:59:59

Les plantes présentent une diversité remarquable de formes et de stratégies, mais une question fondamentale demeure : jusqu'à quel point leur variation phénotypique est-elle libre, et à partir de quel moment les contraintes environnementales, physiologiques et évolutives imposent-elles des combinaisons de traits spécifiques ? Pour répondre à cette question, cette thèse propose d'explorer une dimension encore largement sous-étudiée de la diversité végétale: la structure de la variation phénotypique au sein des espèces et la manière dont les traits se coordonnent entre eux.

Le projet repose sur l'hypothèse que l'adaptation des plantes dépend non seulement des traits qu'elles possèdent, mais aussi de la cohérence de leur organisation fonctionnelle. En particulier, les environnements fortement contraignants - climats extrêmes, niches écologiques marginales ou contextes façonnés par la sélection humaine - pourraient renforcer la coordination entre traits, limitant certaines combinaisons phénotypiques tout en favorisant d'autres stratégies adaptatives.

Pour tester cette hypothèse, la thèse combinera trois approches complémentaires : (i) des analyses macroécologiques fondées sur des bases de données mondiales de traits fonctionnels et de distribution d'espèces afin de relier coordination phénotypique et niche écologique ; (ii) des expérimentations en conditions contrôlées comparant espèces sauvages et cultivées pour évaluer l'effet du stress environnemental et de la domestication sur la coordination entre traits aériens et souterrains ; et (iii) une mise en perspective conceptuelle et éco-évolutive visant à intégrer les résultats empiriques dans un cadre général de l'adaptation des plantes.

En naviguant entre variation intra- et interspécifique, ce projet contribuera ainsi à une compréhension plus mécaniste et prédictive de l'adaptation des plantes face aux changements environnementaux.

1. Au-delà des moyennes: une vision trop partielle de la diversité végétale
Depuis deux décennies, l'écologie fonctionnelle a identifié les stratégies des plantes à travers des spectres globaux, tels que le Leaf Economics Spectrum (LES ; Wright et al., 2004) et le spectre global des formes et fonctions (Díaz et al., 2016). Ces travaux ont montré que les plantes sont contraintes par des compromis fondamentaux (p. ex.: acquisition rapide vs. conservation des ressources) (Reich et al. 2014). Cependant, ces modèles reposent quasi exclusivement sur des valeurs moyennes par espèce, supposant implicitement une homogénéité phénotypique intra-spécifique. Or, de nombreuses études montrent aujourd'hui que la variation intra-spécifique représente une part substantielle de la diversité fonctionnelle et peut fortement influencer les réponses des espèces aux changements environnementaux (Siefert et al. 2015). Ainsi, une dimension essentielle reste largement inexplorée: non pas seulement où se situent les espèces dans l'espace des traits, mais comment leurs traits varient et se coordonnent au sein même des espèces.

2. La coordination phénotypique: un levier d'adaptation trop peu exploré
La coordination phénotypique (ou intégration) reflète les contraintes génétiques, développementales et biophysiques qui lient les traits entre eux (Pigliucci et al. 2003°. En biologie évolutive, elle est souvent interprétée comme le produit de contraintes adaptatives : certaines combinaisons de traits seraient stabilisées par la sélection car elles assurent un fonctionnement cohérent de l'organisme. Une forte coordination peut traduire une canalisation, où la sélection restreint l'espace des phénotypes viables. À l'inverse, une coordination plus faible pourrait favoriser la plasticité et l'exploration adaptative. Malgré son importance théorique, cette dimension reste peu intégrée en écologie fonctionnelle, qui s'est principalement concentrée sur les positions moyennes dans l'espace fonctionnel plutôt que sur la structure interne de la variation phénotypique. Une question centrale demeure alors ouverte: la structure même de la variation phénotypique est-elle une cible de la sélection, en particulier dans des contextes environnementaux extrêmes ?

Pour dépasser les simples corrélations de Pearson, l'analyse de réseaux de traits (trait networks) offre un cadre mathématique puissant pour quantifier la coordination phénotypique (He et al. 2020). Elle permet de quantifier la topologie de l'organisation phénotypique : une plante possède-t-elle un réseau de traits plus dense (canalisation stricte) ou plus modulaire (flexibilité) ? Cette approche permet d'identifier les 'hubs' fonctionnels, c.-à-d. des traits pivots qui verrouillent la stratégie adaptative de l'espèce.

3. Les environnements extrêmes comme révélateurs des contraintes du vivant
Les environnements fortement contraignants - climatiques, écologiques ou anthropisés - constituent des laboratoires naturels pour tester cette question. Lorsque les marges de viabilité sont atteintes, seules certaines combinaisons de traits permettent la persistance des organismes. Deux hypothèses opposées émergent:
- Hypothèse de canalisation: les environnements extrêmes imposent une coordination stricte entre traits afin d'éviter des phénotypes dysfonctionnels ;
- Hypothèse de découplage adaptatif: ces environnements favorisent au contraire une plus grande flexibilité phénotypique permettant l'exploration de solutions alternatives.

Pour tester ces hypothèses, l'un des verrous actuels est que la coordination peut changer de nature aux limites de la niche écologique. Les méthodes statistiques classiques échouent souvent à capturer les dépendances non-linéaires dans les queues de distribution (Ghosh et al. 2020). L'utilisation de la théorie des copules représente une avancée majeure mais encore jamais appliquée en écologie fonctionnelle. Elle permet de tester si la force de coordination entre les traits (p. ex. capacité photosynthétique vs. mécanismes de défense de la feuille) s'intensifie ou se relâche précisément chez les individus ou espèces occupant les marges environnementales ('queues' de distribution). C'est précisément aux extrêmes - là où les marges de viabilité sont atteintes - que les contraintes fondamentales d'organisation du vivant deviennent observables.

4. Rareté fonctionnelle et marginalité environnementale
Les espèces fonctionnellement rares, caractérisées par des combinaisons de traits uniques à l'échelle globale (Violle et al., 2017), occupent fréquemment des niches écologiques restreintes ou des environnements marginaux. Situées aux limites de l'espace écologique viable, elles constituent des modèles privilégiés pour révéler les contraintes qui structurent l'organisation phénotypique des plantes. Si ces espèces présentent une coordination accrue entre traits, cela suggérerait que la persistance dans des environnements extrêmes repose sur des architectures phénotypiques fortement intégrées. À l'inverse, une coordination plus faible indiquerait que l'originalité fonctionnelle émerge d'une plus grande liberté dans les combinaisons de traits. Examiner conjointement rareté fonctionnelle, marginalité environnementale et structure de la variation intra-spécifique permettra ainsi de tester si les environnements extrêmes sélectionnent non seulement certaines stratégies écologiques, mais aussi la manière dont les traits peuvent - ou ne peuvent plus - varier ensemble.

5. La domestication: une expérience évolutive aux extrêmes
La domestication offre un cadre complémentaire pour tester ces idées (Milla et al. 2015). En imposant des pressions de sélection directionnelle intenses, l'humain a profondément remodelé les phénotypes végétaux, parfois en cassant des compromis ancestraux (Milla et al. 2014). Comparer espèces sauvages et cultivées permet ainsi d'évaluer si la sélection artificielle : (i) renforce la coordination phénotypique (spécialisation), (ii) la relâche, (iii) ou restructure les covariations entre traits. La domestication constitue ainsi un miroir expérimental des extrêmes naturels, permettant de tester si différentes formes de sélection convergent vers des architectures phénotypiques similaires.

Cette thèse vise à déterminer si l'adaptation des plantes dépend uniquement des traits qu'elles expriment ou également de la manière dont ces traits sont coordonnés entre eux. Plus précisément, le projet cherche à comprendre si les contraintes environnementales et évolutives influencent la structure même de la variation phénotypique au sein des espèces.

Trois objectifs scientifiques principaux guideront le travail :

1. Identifier les déterminants écologiques de la coordination phénotypique.
Tester si la coordination entre traits fonctionnels varie selon la position des espèces dans leur niche écologique, en particulier aux marges environnementales et chez les espèces fonctionnellement rares.

2. Tester expérimentalement l'effet de contraintes naturelles et artificielles.
Évaluer si des pressions de sélection fortes - stress environnemental (ex. stress hydrique) ou domestication - renforcent, relâchent ou réorganisent la coordination entre traits aériens et souterrains.

3. Développer un cadre intégratif reliant coordination phénotypique et adaptation.
Intégrer les résultats empiriques afin de déterminer si la coordination des traits constitue une limite à l'adaptation ou, au contraire, un mécanisme favorisant la persistance des plantes dans des environnements contraignants.

À travers ces objectifs, la thèse ambitionne de contribuer à une compréhension plus mécaniste et prédictive des réponses des plantes aux changements environnementaux.

Au cours de la thèse, le/la doctorant.e développera un projet intégrant analyses de données à grande échelle, expérimentations et réflexion conceptuelle autour de l'adaptation des plantes aux contraintes environnementales. Tout au long du projet, les analyses alterneront entre niveaux intra- et interspécifiques, chaque échelle servant à éclairer l'autre. Concrètement, le travail s'articulera autour de plusieurs activités complémentaires:

Axe 1 - Aux marges de la niche : coordination phénotypique et rareté fonctionnelle à l'échelle macroécologique
Le/la doctorant.e exploitera des bases de données mondiales de traits fonctionnels des végétaux et de distribution d'espèces afin de quantifier la coordination phénotypique au sein des espèces et de la relier aux conditions climatiques et à l'amplitude de la niche écologique. Une attention particulière sera portée aux espèces fonctionnellement rares, définies comme celles possédant des combinaisons de traits à l'échelle mondiale. Nous testerons l'hypothèse selon laquelle ces espèces, qui occupent possiblement des environnements climatiques extrêmes, présentent une coordination plus forte entre traits aériens et racinaires. Ces analyses mobiliseront des outils statistiques avancés sous R (modèles de distribution d'espèces, analyses multivariées, analyses de réseaux, analyses de dépendance de traits). En reliant rareté fonctionnelle, marginalité environnementale et coordination phénotypique, ce travail permettra d'explorer si certaines espèces constituent des réservoirs uniques d'adaptation, apportant un cadre mécaniste pour identifier des espèces potentiellement clés pour la conservation face aux changements environnementaux.

Axe 2 - Tester expérimentalement le rôle de pressions de sélection naturelle et artificielle sévères sur la coordination phénotypique
Cet axe vise à déterminer expérimentalement comment différentes formes de sélection - naturelle et artificielle - modifient la coordination entre traits fonctionnels chez les plantes, en particulier entre fonctionnement aérien et souterrain. L'objectif est d'identifier si les contraintes fortes conduisent à une intégration phénotypique accrue (canalisation) ou, au contraire, à un découplage des traits. Deux approches expérimentales complémentaires seront mises en oeuvre en conditions contrôlées (jardin commun ou serre), en combinant espèces sauvages et cultivées.
Les données collectées permettront de comparer : (i) la force de coordination entre traits (matrices de covariance, intégration phénotypique) ;(ii) la plasticité des relations entre traits sous stress ; (iii) les différences d'intégration phénotypique entre espèces sauvages et cultivées ; (iv) le rôle relatif des contraintes environnementales versus sélectives dans la structuration des phénotypes. Cet axe permettra d'identifier si des règles générales de coordination émergent sous contrainte, ou si celles-ci dépendent de l'histoire évolutive et de la trajectoire de sélection des espèces.

(i) contraintes environnementales: effet d'un stress hydrique
Une trentaine d'espèces herbacées sauvages (originaires d'environnements plus au moins contraignants au sein du bassin méditeranéen) sera soumise à un gradient contrôlé de disponibilité en eau, allant de conditions non limitantes à un stress hydrique sévère. Cette expérimentation permettra de tester si l'augmentation du stress environnemental augmente la coordination entre traits aériens et racinaires, traduisant une canalisation phénotypique sous contrainte. Les analyses porteront notamment sur la structure des covariations entre traits, leur plasticité et leur variabilité intraspécifique.

(ii) contraintes évolutives: effets de la domestication et de la sélection artificielle
Un second dispositif testera l'effet de la sélection artificielle en comparant des espèces et des variétés cultivées le long d'un gradient de domestication (20 espèces plus ou moins domestiquées depuis les débuts de l'agriculture, identifiées par l'équipe d'accueil; ainsi que 20 variétés de blé dur pour lesquelles l'histoire de la domestication est connue). Cette approche permettra d'évaluer si la sélection artificielle a renforcé, relâché ou réorganisé la coordination phénotypique entre traits fonctionnels. On testera spécifiquement l'hypothèse d'une plus forte coordination phénotypique pour les espèces et les variétés les plus sélectionnées, ce qui limiterait possiblement leur adaptation à des nouveaux environnements.

Axe 3 - Vers une théorie comparative de la coordination phénotypique
Ce troisième axe offrira un espace d'intégration et de réflexion permettant de replacer les résultats empiriques de la thèse dans un cadre conceptuel plus général. Il offrira au/à la doctorant·e un espace de développement scientifique adapté à ses intérêts, allant de la synthèse conceptuelle à la modélisation. L'objectif sera de répondre à une question centrale: La coordination phénotypique est-elle une limite à l'adaptation ou son moteur ?
Selon les appétences du/de la doctorant·e, plusieurs approches pourront être développées:

- Approche conceptuelle et de synthèse
Mise en perspective des résultats obtenus avec la littérature sur l'intégration phénotypique, les compromis fonctionnels et les stratégies écologiques, afin de proposer un cadre unificateur reliant coordination des traits, niche écologique et adaptation aux contraintes environnementales.

- Approche théorique et évolutive (optionnelle)
Développement de modèles simples explorant le rôle de la sélection, de la plasticité phénotypique et de la canalisation évolutive dans l'émergence de coordinations de traits, en interaction possible avec des collaborations en écologie évolutive théorique.

- Approche mécaniste et prédictive (optionnelle)
Intégration des résultats expérimentaux dans des modèles de végétation mécanistes afin d'évaluer comment différents degrés de coordination phénotypique influencent les performances des plantes sous changement environnemental.

Le niveau de formalisation théorique sera ajusté en fonction du profil et des aspirations du/de la doctorant·e, cet axe ayant avant tout vocation à favoriser l'autonomie scientifique et la construction d'un positionnement personnel à l'interface entre écologie fonctionnelle et écologie évolutive.