Détail du poste
Établissement : Université de Montpellier École doctorale : GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau Laboratoire de recherche : DIADE - Diversité, Adaptation et DEveloppement des plantes Direction de la thèse : Antony CHAMPION ORCID 0000000237311510 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-05-07T23:59:59 La capacité des plantes à moduler leur développement en réponse aux conditions externes constitue un déterminant majeur de leur adaptation aux contraintes environnementales. Cette plasticité développementale, pour le système racinaire, permet l'optimisation du prélèvement de ressources hétérogènes dans le sol, la tolérance aux stress comme l'anoxie en cas de submersion, et conditionne la nutrition hydrominérale de la plante.
Les racines adventives, formées à la base des tiges, constituent en conditions normales la majeure partie du système racinaire des Poacées, en particulier celui des céréales cultivées. Cependant chez le riz (Oryza sativa), espèce fréquemment exposée à des épisodes de submersion dans son itinéraire cultural, des Racines Adventives Aquatiques (RAA) spécialisées émergent rapidement des noeuds aériens lorsque ceux-ci sont immergés (Pedersen et al., 2020) . Les primordia de ces RAA sont formés au sein des tissus de la tige lors de la formation du noeud puis peuvent demeurer quiescents (c'est-à-dire en arrêt de croissance apparent - car ils n'émergent pas - et réversible) pendant une période prolongée en conditions non-submergées. Lors d'une submersion, ces primordia sont réactivés rapidement, avec une reprise du cycle cellulaire, permettant l'émergence de racines adaptées aux conditions hypoxiques (Lin et al., 2023). Les mécanismes impliqués dans la perception de la submersion et l'induction de la reprise de croissance des primordia, notamment via l'accumulation d'éthylène, et le remodelage tissulaire associé (mort cellulaire programmée à l'apex des primordia), ont été partiellement décrits (Sauter, 2013). En revanche, les processus contrôlant l'arrêt réversible du développement du primordia puis assurant le maintien de cet état quiescent en conditions aériennes (non-submergées) restent largement inconnus.
Les primordia de RAA constituent un système développemental dans lequel un organe préformé demeure bloqué dans un état quiescent tant que les conditions environnementales n'induisent pas son activation. Cette quiescence représente une stratégie adaptative majeure : elle permet au riz de conserver un potentiel racinaire mobilisable rapidement lors de la submersion tout en évitant un coût énergétique inutile en conditions non-submergées. Des travaux récents menés dans l'équipe CERES ont mis en évidence un rôle central de la signalisation jasmonate via le récepteur OsCOI2 dans le contrôle de l'inhibition de l'émergence des RAA (Nguyen et al., 2023). Le mutant perte-de-fonction oscoi2 présente un défaut de répression du développement des primordia en conditions aériennes visualisée par l'émergence des RAA. Par ailleurs, des analyses transcriptomiques préliminaires révèlent une altération de l'état transcriptionnel des noeuds aériens chez oscoi2, incluant une activation anticipée de modules associés au cycle cellulaire. Ces observations suggèrent que la quiescence des primordia de RAA constitue un état stabilisé par un verrou hormonal jasmonate-dépendant agissant via un réseau de régulation transcriptionnelle spécifique.
Ce projet propose d'analyser la quiescence des primordia de RAA comme un état stabilisé par un verrou hormonal jasmonate-dépendant. En combinant approches histologiques, physiologiques, et génomiques, il vise à tester un modèle intégré du maintien et de la réversibilité d'un état développemental racinaire en réponse à l'environnement. Au-delà du modèle RAA chez le riz, ce travail contribuera à une meilleure compréhension des mécanismes contrôlant la plasticité développementale et permettant la stabilisation de populations de cellules peu différenciées chez les plantes.
La plasticité développementale permet aux plantes d'adapter leur croissance aux conditions environnementales. Pour le système racinaire, cette capacité est essentielle afin d'optimiser l'absorption des ressources du sol et de tolérer des stress tels que l'anoxie lors de la submersion.
Chez le riz (Oryza sativa), des racines adventives aquatiques (RAA) peuvent émerger rapidement des noeuds aériens en cas d'inondation. Leurs primordia sont préformés dans la tige mais restent quiescents en conditions aériennes : ils sont morphologiquement présents, mais leur croissance est arrêtée de manière réversible. Lors d'une submersion, ces primordia sont réactivés et émergent sous forme de racines adaptées aux conditions hypoxiques.
Si les mécanismes de réactivation liés à l'éthylène et au remodelage tissulaire ont été partiellement décrits, les processus assurant le maintien de la quiescence en conditions non submergées restent mal compris. Cette quiescence constitue pourtant une stratégie adaptative clé, permettant de conserver un potentiel racinaire mobilisable rapidement.
Des travaux récents montrent que la signalisation jasmonate, via le récepteur OsCOI2, joue un rôle central dans l'inhibition de l'émergence des RAA. Le mutant oscoi2 présente une levée de cette répression et une activation anticipée de gènes du cycle cellulaire. Ces données suggèrent que la quiescence des primordia de RAA correspond à un état activement stabilisé par un verrou hormonal jasmonate-dépendant, reposant sur un réseau transcriptionnel spécifique.
1. Caractériser le développement des RAA au niveau morphologique et cellulaire
2. Identifier l'architecture transcriptionnelle jasmonate-dépendant du maintien de quiescence des RAA
3. Validation fonctionnelle de gènes clés OsCOI2-dépendant au cours du développement des RAA 1. Caractériser le développement des RAA au niveau morphologique et cellulaire
La quiescence (c'est-à-dire l'arrêt de croissance réversible) des primordia de RAA en conditions non submergées est déduite de l'observation histologique de primordia existants et de l'absence d'émergence des racines correspondantes, même chez des plantes âgées, alors que cette émergence est observée en quelques heures en réponse à la submersion. Néanmoins, une étude approfondie de la cinétique de développement de ces primordia est requise pour mieux définir les évènements d'initiation, de croissance, et d'arrêt de cette croissance avant émergence. Cet objectif vise (i) à définir les bases morphologiques et cellulaires de l'état « quiescent » des primordia de RAA et (ii) à caractériser la dynamique de reprise du développement des RAA en réponse à la submersion, dans un contexte de plante sauvage et de mutant oscoi2.
Une analyse morphologique quantitative du développement des primordia des noeuds aériens sera réalisée sur des plantes de type sauvage. Des coupes histologiques seront produites dans les noeuds aériens des plantes sauvages à 8, 10 et 12 semaines de culture en conditions non submergées afin d'établir :
- la taille moyenne des primordia à chaque noeud,
- le nombre moyen de noyaux sur une coupe sagittale de primordium
- la distance entre l'apex du primordium et l'épiderme de la tige,
- le nombre d'assises cellulaires séparant l'apex de l'épiderme, et leur aspect
Les mêmes analyses histologiques seront réalisées en réponse à la submersion (T6, 6h après submersion et T24, 24h après submersion du noeud), pour documenter la reprise de développement du primordium dans ces conditions (Lorbiecke and Sauter., 1999). Enfin, la même étude sera réalisée dans le fond génétique perte de fonction oscoi2 afin d'identifier les paramètres de cette cinétique de développement qui sont dépendantes de la signalisation jasmonate par COI2.
Les ressources végétales (lignées) sont disponibles et les analyses histologiques font partie des techniques de routine utilisées au laboratoire. Pour compléter cette analyse, deux développements technologiques seront explorés :
- le marquage des cellules réalisant la synthèse d'ADN (phase S du cycle cellulaire) par marquage EdU, suivi d'une fixation des noeuds et de la détection du signal sur coupes nodales (Kotogány et al., 2010). Les analyses en microscopie confocale permettront de localiser et quantifier les noyaux EdU positifs spécifiquement au sein des primordia (WT vs oscoi2, T0 et cinétiques précoces de submersion).
- L'analyse des caractéristiques pariétales des tissus par ses signaux d'autofluorescence et du temps de vie de la fluorescence, grâce au microscope confocal de dernière génération disponible au laboratoire (confocal Leica Stellaris ; https://www.mri.cnrs.fr/fr/imagerie-photonique/nos-plateaux/mri-phiv-diade.html). Ceci pourra être couplé à des analyses incluront des colorations histochimiques et/ou des immunomarquages ciblant des composés pariétaux (par exemples cellulose, pectines, lignine, subérine).
Ces données permettront de documenter les périodes de croissance du primordium, sa répression, puis sa réactivation.
2. Identifier l'architecture transcriptionnelle jasmonate-dépendant du maintien de quiescence des RAA
Cet objectif vise à identifier des modules géniques et des régulateurs clés potentiellement impliqués dans le développement des RAA notamment dans la régulation du maintien et de la levée de quiescence en réponse à la submersion.
L'équipe CERES a déjà produits plusieurs jeux de données correspondant notamment à la réponse à la submersion avec la même démarche expérimentale décrite pour l'objectif 1: noeuds de plante de 8 semaines sauvage vs oscoi2, ± submersion (T0-6h-24h post-submersion), ± jasmonate). Ces jeux de données RNA-seq déjà disponibles seront analysés de manière intégrée grâce au pipeline d'analyse DIANE (Dashboard for the Inference and Analysis of Networks from Expression data, Cassan et al., 2021) afin d'identifier :
- une signature OsCOI2-dépendante de l'état des noeuds avant submersion,
- des modules associés à la réponse à la submersion,
- des catégories fonctionnelles enrichies associées au contrôle du cycle cellulaire, à la paroi cellulaire, aux hormones clés du développement et à la croissance.
Ces données seront croisées avec des transcriptomes réalisés au sein de l'équipe sur des racines coronaires dans différents fonds mutants affectés soit pour le développement racinaire soir pour la synthèse et la perception du jasmonate (Lavarenne et al. 2019 ; Ndecky et al., 2023; Cheaib et al. 2024)
La comparaison de ces données moléculaires avec les données histologiques permettra de mettre en relation d'une part la dynamique d'expression de certains gènes, leur fonction, avec d'autre part l'activité ou au contraire la répression des primordia de RAA. Pour les gènes candidats les plus intéressants, une validation fonctionnelle sera entreprise.
3. Validation fonctionnelle de gènes clés OsCOI2-dépendant au cours du développement des RAA
Plusieurs facteurs de transcription (entre 6 et 10) seront sélectionnés sur la base :
- de leur dynamique d'expression compatible avec un rôle de régulation du développement des primordia de RAA,
- de leur régulation dépendante du jasmonate et d'OsCOI2,
- de leur cohérence fonctionnelle avec les modules identifiés dans l'objectif 2.
Un DAP-seq (DNA Affinity Purification sequencing, Bartlett et al., 2017) sera réalisé pour chacun des huit facteurs sélectionnés. L'intégration DAP-seq × RNA-seq permettra de tester si ces facteurs de transcription contrôlent directement des gènes associés par exemple au cycle cellulaire à la paroi cellulaire, et à la transition quiescence vs activation.
Un sous-ensemble de facteurs de transcription prioritaires (entre 3 et 5) sera validé par approches ciblées pour :
- explorer la spatialisation de l'expression au sein des primordia et des tissus environnant dans les noeuds (analyse de promoteurs / in situ). La localisation des cellules en division (marquage EdU) sera combinée à l'analyse spatialisée de la signalisation jasmonate afin de tester si le contrôle OsCOI2-dépendant est majoritairement cellule-autonome au sein du primordium ou si le jasmonate agit dans les tissus environnant en maintenant une barrière externe (paroi rigide/lignifiée). L'intégration de ces approches permettra de déterminer si la stabilisation de la quiescence repose principalement sur une régulation intrinsèque au primordium ou implique des interactions tissulaires environnantes.
- caractériser leur fonction biologique via des approches perte- et gain-de-fonction au cours du développement des RAA. Les lignées produites au sein de la plateforme EDITROP cogérée par l'unité DIADE seront phénotypées au niveau macroscopique (émergence spontanée de RAA) et histologique avant et après submersion.
Le profil recherché
Publiée le 01/04/2026 - Réf : e828753576114657796e917ab27ca2c2