Thèse Dynamique de la Limite Supérieure de la Forêt Subalpine Depuis le 18Ème Siècle dans les Alpes Françaises Analyse des Déterminants Environnementaux et Humains et Conséquences sur les Stocks d H/F

Doctorat.Gouv.Fr

Objectifs
Capitalisant sur des travaux précédents, cette thèse a quatre objectifs : (1) réaliser une synthèse des méthodes de définition de la limite forestière (altitudinale ou latitudinale) ; (2) quantifier la dynamique spatio-temporelle de la limite supérieure des forêts subalpines depuis 1730 sur quelques sites des Alpes du Nord, et depuis 1850 sur l'ensemble des Alpes françaises ; (3) identifier les déterminants de cette dynamique (abiotiques, biotiques, socio-économiques, historiques et paysagers) ; (4) analyser ses conséquences à long terme sur le stockage du carbone.

Méthodes
Volet 1 - État de l'art
Une revue de littérature dressera un bilan des méthodes de localisation de la limite forestière : terrain (dendrochronologie, transects), photographies aériennes (photo-interprétation), imagerie satellitaire (indices de végétation, classifications, segmentation) et cartes d'occupation du sol. Ces approches seront replacées dans le cadre de l'effet 'lisière', tout en tenant compte des spécificités de l'écotone alpin. Elles seront comparées selon les données utilisées, les seuils de définition et les biais associés.
Volet 2 - Reconstruction spatio-temporelle
L'analyse reposera sur des cartes forestières historiques et contemporaines : carte d'état-major (~1850), carte forestière de 1950 (SCAN 50® historique) et BD Forêt® (V1 à V3), complétées par un modèle numérique de terrain. Des sources plus anciennes (Mappes sardes, cadastre napoléonien, plans forestiers du XIXe siècle) permettront d'étendre ou de valider la chronologie jusqu'à 1730. La dynamique de la limite forestière sera reconstruite via des algorithmes dédiés. L'étude portera d'abord sur 1850-2022 à l'échelle des Alpes françaises, puis pourra s'étendre à 1730-2022 sur quelques bassins versants ou communes.
Volet 3 - Déterminants de la dynamique
Les variations de la limite forestière seront expliquées par des prédicteurs naturels et humains issus de geodata actuelles et historiques. Les variables socio-économiques incluront démographie, agriculture, charge animale, infrastructures et bâti. Les variables environnementales couvriront climat, topographie, sols, avalanches, composition forestière et biomasse. L'analyse des déterminants des changements à fine échelle spatiale sera réalisée sous R par des modèles bayésiens.
Volet 4 - Stockage du carbone
L'analyse du stockage du carbone dans l'écotone forêt-pelouse reposera sur un dispositif de terrain réparti entre Alpes du Nord et du Sud (Maurienne et Ubaye). Environ 60 sites organisés en transects altitudinaux permettront de reconstituer une chrono-séquence allant de la forêt ancienne à la prairie alpine, à partir de données historiques et d'images aériennes. Le carbone sera estimé dans cinq compartiments : sol, litière, bois mort, biomasse aérienne et racinaire. Les mesures combineront inventaires forestiers, prélèvements de sol et analyses en labo. Des modèles mixtes seront appliqués pour tester l'effet de la transition pelouse vers forêt sur les stocks de carbone.

Résultats attendus
Cette thèse fournira des résultats essentiels sur la dynamique de la limite supérieure des forêts dans les Alpes françaises, marqueur clé du changement environnemental. Elle permettra de mieux comprendre l'influence des facteurs naturels et humains sur son évolution à long terme, d'identifier les zones sensibles et d'anticiper les changements futurs, notamment en matière de stockage du carbone. La limite supérieure de la forêt, qui correspond à l'altitude maximale à laquelle les arbres peuvent former une peuplement forestier continu, constitue un élément clé des paysages alpins. La dynamique de la limite forestière façonne les écosystèmes montagnards depuis le début de l'Holocène. Cette dynamique résulte d'interactions complexes entre de nombreux facteurs : climat (température et disponibilité en eau), topographie, sol, géomorphologie, usages des terres, contexte paysager et caractéristiques biologiques des essences forestières (Holtmeier & Broll 2019, Körner 2012 ; Lu et al. 2025).

1- Placer la limite de la forêt de façon opérationnelle

Il est habituel de distinguer la limite des arbres, ou treeline, qui désigne la limite altitudinale ou latitudinale au-delà de laquelle les arbres ne peuvent plus pousser, et la limite de la forêt, ou forest line, qui correspond à la limite au-delà de laquelle la forêt dense et continue disparaît (Körner 2012). Pourtant, la détection de ces deux limites (arbre ou forêt) n'est pas un problème aussi simple qu'il n'y paraît. Plusieurs états de l'art ont été publiés sur les treelines et les forest lines, mais la plupart s'intéressent aux causes climatiques, écophysiologiques ou écologiques de la treeline et aucune n'est centrée explicitement sur la construction méthodologique de la limite (au sens SIG / télédétection), cette question étant souvent traitée de manière transversale (Malanson et al. 2011, Körner 2012, Bryn et Potthoff 2018, Lu et al. 2025). La limite de la forêt est une zone fonctionnelle, pas une ligne simple (Körner 2012) et elle est aujourd'hui analysée comme un patron multi-échelle (Malanson et al. 2011, Lu et al. 2025). Dans la thèse de N. Delpouve (2025), nous avons développé un algorithme de fenêtre mobile pour calculer la limite altitudinale de la forêt à partir du croisement entre une carte d'occupation du sol et un modèle numérique de terrain, et l'avons appliqué à l'échelle communale dans les Pyrénées, mais sans confronter notre approche à d'autres proposées dans la littérature, ni explorer les autres méthodes basées sur le terrain ou sur la télédétection.
La limite forestière résulte d'une construction scientifique dépendante des définitions (arbre ou arbuste), seuil de couvert (>10%, >20% ou >40% selon les conventions), de l'échelle spatiale (pixel satellite ou individu), de la méthode (observation terrain, classification automatique, interprétation visuelle), et de l'objectif poursuivi (climatologique ou cartographique). Les revues insistent sur le manque de standardisation des méthodes, la difficulté à comparer les études et le besoin d'approches multi-échelles, multi-capteurs, couplant terrain et télédétection (photos aériennes, images satellites, Lidar HD aéroporté). La construction opérationnelle de la limite de la forêt reste donc encore à ce jour un domaine de recherche intéressant à explorer et à synthétiser (Lu et al. 2025).

2- Évolution de la limite supérieure de la forêt alpine depuis 1730

Les études basées sur des séries temporelles de photographies aériennes dans les Alpes ont mis en évidence un déplacement en altitude de la limite forestière, accompagné d'une densification de la forêt en dessous de la limite forestière, à partir du début du 20ème siècle et à large échelle spatiale (Gehrig-Fasel et al. 2007, Szerencsits 2012, Lu et al., 2021, Lu et al. 2025). De plus, des remontées en altitude ont également été observées à des échelles plus locales depuis le 19ème siècle (Leonelli et al. 2011).
Cependant, le moment où la limite forestière a commencé à s'élever à l'échelle des Alpes n'est pas bien identifié, ce qui souligne l'intérêt de remonter plus loin dans le passé, d'inclure plusieurs périodes et de travailler sur de larges territoires pour étudier la dynamique de la limite forestière (Delpouve et al. 2025).
Par ailleurs, plusieurs travaux suggèrent que le minimum forestier en France date de 1830 et coïncide avec l'optimum de la démographie rurale, la fin du petit âge glaciaire et l'avancée maximale des glaciers dans les Alpes (Vincent et al. 2005), et précède la transition forestière (Mather et al 1999 ; Bergès et Dupouey 2021). Les sources cartographiques remontant aux années 1730 existent pour la Savoie et la Haute-Savoie (l'ancien cadastre de Savoie ou Mappes Sardes ; Bruchet 1988), mais elles ne sont pour l'instant que très partiellement numérisées et vectorisées (Baud 2010). En remontant plus loin que la date supposée du minimum forestier, la vectorisation (partielle) de l'ancien cadastre de Savoie permettrait de valider la date du minimum forestier et d'explorer si la limite forestière la plus basse est contemporaine du minimum forestier, à la suite de Leonelli et al. (2011).
Nous proposons dans cette thèse d'évaluer la dynamique dans les Alpes françaises de la limite forestière à large échelle depuis 1850 et à une échelle plus locale depuis 1730, à la suite de Delpouve et al. (2025) sur le Massif des Pyrénées.

3- Impacts des changements globaux sur la dynamique de la limite de la forêt alpine

Les changements globaux, en particulier le réchauffement climatique et les changements d'usage des terres, sont à l'oeuvre depuis le 19ème siècle. À l'échelle mondiale, le réchauffement a été d'environ +1,1°C à +1,3°C depuis 1850-1900, et chaque décennie depuis 1980 a été plus chaude que la précédente (Gulev et al. 2021). Dans les Alpes, le réchauffement a été deux fois plus rapide que dans l'hémisphère Nord, avec une hausse moyenne des températures de +1,35°C entre 1901 et 2000 et une accélération très forte entre 1975 et 2004 (Auer et al., 2007 ; Rebetez & Reinhard, 2008). Comme l'isotherme de 6°C pendant la saison de croissance définit la limite de vie des arbres (Körner, 2012 ; Paulsen et Körner, 2014), les changements de température moyenne constituent un des moteurs de la dynamique naturelle de la limite supérieure de la forêt.
Ainsi, le réchauffement observé dans les Alpes devrait avoir entraîné une élévation correspondante de la limite supérieure de la forêt. De plus, comme observé dans les Pyrénées françaises (Delpouve et al. 2025), nous prédisons une accélération au cours des dernières décennies. Toutefois, malgré le réchauffement climatique, certaines régions européennes présentent une réponse limitée ou retardée de cette limite (Gehrig-Fasel et al. 2007, Körner & Hiltbrunner 2024, Paulsen et al. 2000), impliquant une 'dette climatique', i.e. les conséquences d'un climat qui change plus vite que la capacité des espèces - y compris les arbres - à migrer ou évoluer (Bertrand et al 2016, Delpouve et al. 2025, Lu et al. 2025).
Comme d'autres montagnes européennes, l'histoire des Alpes est étroitement liée aux activités humaines, en particulier le pastoralisme et le tourisme. Les analyses polliniques ont montré qu'au Néolithique, la limite supérieure de la forêt subalpine s'est abaissée en raison du développement du pâturage, ce qui indique qu'elle était autrefois située à une altitude plus élevée (Jalut et al. 1996, Leunda et al. 2019, Schwörer et al. 2014, Van Der Knaap et al. 2012). Du Moyen-Âge jusqu'au 19ème siècle, une augmentation importante de la population s'est accompagnée d'ouvertures de zones de pâturage et de leur gestion par le feu (Anselmetto et al. 2024 ; Conedera et al. 2017). L'intensité de l'usage des terres a atteint un pic au 19ème siècle, portée par la forte demande en produits du bois (charbon de bois et bois d'oeuvre) dans le contexte de l'industrialisation. La déforestation excessive et le surpâturage qui en ont résulté ont conduit à l'érosion des sols, à l'instabilité des versants et à des inondations fréquentes, suscitant des inquiétudes qui ont incité les gouvernements des pays alpins à adopter des législations de protection forestière, comme les lois relatives à la restauration et conservation des terrains en montagne en France, éditées à partir de 1882 (Pardé 1998). En outre, la fin du 19ème siècle marque le début de l'exode rural, particulièrement marqué en montagne, qui a entraîné un abandon des terres, intensifié par l'industrialisation de l'agriculture après la Seconde Guerre Mondiale (Lasanta et al. 2017, MacDonald et al. 2000, Mollier et al. 2022). Dans les montagnes européennes, l'abandon des champs et des exploitations a varié de -20% à plus de -90% au cours des 150 dernières années, et un taux d'abandon similaire a été observé dans les Alpes, y compris les Alpes françaises (Lasanta et al. 2017, Mallet 1978, Tasser et al. 2007).
Dans ce territoire, le développement industriel a été longtemps freiné par les contraintes du relief et les difficultés de communication (Dalmasso 2015). L'amélioration tardive des infrastructures de transport et l'ouverture progressive de ces espaces expliquent en partie un décalage dans les dynamiques migratoires, notamment un exode rural plus tardif que dans d'autres régions françaises (Pitié 1980). Après 1850, les champs cultivés ont été remplacés majoritairement par des pâturages destinés aux moutons et aux bovins, et la transhumance s'est bien maintenue jusqu'au milieu du 20ème siècle (date à partir de laquelle les pâturages de basse altitude sont devenus suffisants). Après la Seconde Guerre Mondiale, le tourisme a commencé à se développer. Des stations de ski ont été créées, nécessitant le défrichement de parcelles forestières (Amourous 2000, Poncet 1978). Les années 1950 ont constitué un tournant dans l'histoire socio-économique rurale : abandon lent des terres entre 1850 et 1950, puis abandon pastoral fort et essor du tourisme après 1950.
Dans les Pyrénées françaises, Delpouve et al. (2025) ont observé que la dynamique spatio-temporelle de la limite forestière coïncidait avec les variations dans le temps et dans l'espace de l'abandon pastoral. Si ce lien avec l'abandon pastoral se vérifie également pour les Alpes françaises, une élévation plus tardive de la limite forestière est à prédire (dans les années 1950). De plus, l'accélération du réchauffement après 1975 pourrait induire une accélération similaire de ce déplacement vers le haut de la limite forestière, sauf si les nouvelles pressions exercées par le tourisme l'ont limité.

4- Rôle des essences et de leurs traits de vie sur la dynamique de la limite forestière

La dynamique de la limite supérieure de la forêt dépend également des traits biologiques des essences d'arbres : production et dispersion des graines, capacité de régénération et vitesse de croissance (Delpouve et al. 2025). Le mélèze d'Europe, le pin cembro, l'épicéa commun, et le sapin pectiné dominent à la limite supérieure des forêts dans les Alpes du Nord tandis que le mélèze d'Europe, le pin cembro, le pin à crochets et le pin sylvestre sont les plus représentés dans les Alpes du Sud. Les Alpes du Nord hébergent donc deux essences dryades (= de fin de succession), à croissance lente et à vitesse de colonisation réduite (épicéa commun et sapin pectiné), alors que les Alpes du Sud hébergent surtout des post-pionnières nomades, à croissance plus rapide et plus forte capacité de dispersion. Si les différences entre essences restent à affiner, elles suggèrent que la remontée de la limite forestière depuis 1850 pourrait être en moyenne plus rapide dans les Alpes du Sud que dans les Alpes du Nord.

5- Conséquences de la remontée altitudinale de la forêt sur les fonctions écosystémiques à l'échelle du paysage

L'expansion des forêts subalpines au détriment des prairies alpines peut constituer une opportunité en termes de séquestration du carbone. En effet, les forêts subalpines présentent généralement des stocks de carbone plus importants dans le sol, bien qu'un boisement entraîne dans un premier temps une diminution de ces stocks (Burst et al., 2020 ; Djukic et al., 2010 ; Rytter and Rytter, 2020 ; Lu at al. 2025). De plus, au cours de la succession depuis une prairie gérée vers une forêt mature, le carbone stocké dans la partie minérale du sol diminue, alors que le carbone stocké dans les couches organiques augmente (Guidi et al., 2014). C'est aussi ce que nous avons observé en Maurienne pour le carbone stocké dans le sol entre 0 et 5 cm au cours de la succession depuis une pelouse alpine vers la forêt de conifères (Delpouve et al. soumis). Cependant, Gosheva et al. (2017) ou Speckert et al. (2023) ne notent pas d'effet net du boisement d'anciennes pâtures sur les stocks de carbone du sol dans les Alpes suisses. Si on considère l'écosystème dans son ensemble et qu'on intègre aussi le carbone stocké dans la biomasse, la forêt permet de stocker davantage de carbone que les prairies (Pellis et al., 2019). Ainsi, selon Guidi et al. (2014), les forêts matures pourraient stocker entre 82 à 93 t/ha de carbone de plus que les prairies.
Ainsi, même si l'effet positif du boisement d'anciennes pâtures subalpines sur le stock de carbone reste encore incertain, l'expansion des forêts en altitude pourrait représenter une opportunité pour absorber une partie de l'excédent de CO2 atmosphérique (Peng et al, 2025), une problématique cruciale dans le contexte des changements climatiques. A la suite de Delpouve (2025) sur les Pyrénées, les objectifs poursuivis dans cette thèse sont les suivants :

(1) Conduire un état de l'art sur les différentes méthodes pour définir la limite altitudinale ou latitudinale de la forêt dans les massifs montagneux ou vers les pôles ;

(2) Quantifier les patrons spatio-temporels de la dynamique de la limite supérieure de la forêt subalpine depuis 1730 pour un petit nombre de sites des Alpes du Nord, et depuis 1850 pour l'ensemble des Alpes françaises ; en complément du travail réalisé dans les Pyrénées (Delpouve, 2025) :
(a) nous mobiliserons d'une part les mappes sardes pour la Savoie et la Haute-Savoie pour remonter au 18ème siècle, et tenterons d'autre part d'utiliser d'autres sources historiques contemporaines (cadastre napoléonien ou premiers plans d'aménagement forestier des forêts publiques) pour confirmer les tendances obtenues à partir des informations de la carte d'état-major de 1850 ;
(b) nous essaierons de disposer également de plus de dates intermédiaires entre 1850 et aujourd'hui, en recourant aux séries de photographies aériennes disponibles entre 1950 et aujourd'hui ;
(c) nous abaisserons le grain de l'analyse spatiale (de la commune au pixel de 1 à 9 ha) de façon à mieux détecter l'effet de certaines variables qui varient fortement à l'échelle infra-communale (topographie et paysage notamment) ;
(d) nous explorerons les différences de dynamique de la limite forestière entre les Alpes du Nord et du Sud ;

(3) Comprendre quels sont les déterminants abiotiques, biotiques, socio-économiques, historiques et paysagers des variations de la limite supérieure de la forêt subalpine, en cherchant notamment :
(a) à caractériser les différences entre les Alpes du Nord et du Sud ;
(b) à inclure davantage de déterminants (notamment ceux liés aux avalanches ou aux aménagements de stations de ski)
(c) à améliorer l'analyse par l'emploi de déterminants mesurés à une échelle plus fine (essence, topographie, pastoralisme) ;

(4) Explorer les conséquences de cette dynamique à long terme sur la fonction écosystémique de stockage du carbone, à partir d'un dispositif de terrain d'une soixantaine de transect altitudinaux répartis dans deux secteurs des Alpes du Nord et du Sud, et reconstituant une chrono-séquence depuis la pelouse alpine vers la forêt d'âge croissant (de 0 à 170 ans), sites sur lesquels seront effectués plusieurs relevés dendrométriques et des prélèvements pédologiques et des analyses de sol.

Cette thèse s'insèrera dans le programme de recherches PEPR FORESTT, qui porte sur la résilience des socio-écosystèmes forestiers (France 2030), et plus précisément dans la Tâche 4.1 du Projet Ciblé MONITOR (Système agile de monitoring des forêts, http://www.pepr-forestt.org). Volet 1 - Dresser un état de l'art des méthodes de construction de la limite de la forêt

A partir d'une revue de la littérature, nous réaliserons un état de l'art sur les méthodes de calcul et de positionnement la limite de la forêt sur le terrain (notamment par dendrochronologie), sur des photographies, des images satellites ou des cartes d'occupation du sol. Dans la lignée de la revue de Franklin et al. (2021), nous pourrons dans un premier temps replacer les recherches (et les débats générés par ces recherches) dans le cadre conceptuel des effets 'lisière' (Murcia 1995, Ries & Fletcher 2004, Ries et al. 2017), sans omettre toutefois les spécificités propres à la treeline (Körner & Hoch 2023). Ce rapprochement avec le cadre conceptuel de l'effet lisière est d'autant plus intéressant que nos travaux ont mis en évidence le lien entre le déplacement des lisières au cours du temps suite à abandon cultural ou pastoral et la portée de l'effet lisière pour la diversité taxonomique et fonctionnelle des plantes de sous-bois (Bergès et al. 2016). Nous ferons ensuite un bilan des approches selon le type de données pour repérer la limite, en distinguant les différentes méthodes d'identification :
(1) sur le terrain (identification de la dernière occurrence d'arbre défini par sa hauteur minimale (>2-5 m), le port dressé, sa capacité de reproduction, puis mise en place d'un transect altitudinal sur lequel s'appuyer pour repérer soit la dernière occurrence d'arbres isolés soit la limite du peuplement fermé ;
(2) sur photographie aérienne : identifier visuellement la transition forêt - non forêt par photo-interprétation et application de critères de texture, couleur et structure, délimitation à l'écran et choix de critères opérationnels de couverture arborée (>10% ou >40% selon les conventions) ;
(3) sur image satellite : segmentation de l'image par classification supervisée et indice de végétation type NDVI, définition d'un seuil (pixels avec couvert arboré > 40% par ex. ou NDVI au-dessus d'un seuil), extraction de la limite (binaire, gradient, fenêtre mobile) sous QGIS ou Google Earth Engine (voir par exemple Sindevald et al, 2025) ;
(4) sur carte d'occupation du sol, en traçant la limite avec les classes adjacentes, mais dont le résultat dépend de la résolution et de la définition de la forêt sur la carte ;
(5) croisant plusieurs données, notamment le terrain pour validation, les images satellites pour la continuité spatiale et les photos aériennes pour le détail fin.

Volet 2 - Quantifier les patrons spatio-temporels de la limite de la forêt depuis 1730

L'analyse reposera principalement sur cinq cartes forestières combinées à un modèle numérique de terrain : la carte d'état-major de 1850 environ, réalisée au 1:40 000 (Dupouey et al., soumis), la carte des forêts de 1950, en cours de réalisation au moyen d'une chaîne automatisée combinant algorithme d'intelligence artificielle et références de terrain, et basée sur le SCAN 50® historique (cartes au 1 : 50 000 d'après les données cartographiques des années 1950), et les BD forêt® version 1 (1993-1995), version 2 (2007-2018) et V3 (2022-23), qui sont basés sur des photographies ou des ortho-photos aériennes.
A ces données s'ajoutent, pour les départements de la Savoie et de la Haute-Savoie, les Mappes Sardes, qui sont des cartes d'occupation du sol réalisées environ un siècle avant la carte d'état-major (entre 1730 et 1738). D'autres données à une échelle fine pourront être utilisées (pour des focus à l'échelle de bassins-versants), comme le cadastre napoléonien, réalisée au 1:10 000 à une date souvent légèrement antérieure à la carte d'état-major (Rochel et al., 2017), ou les anciens plans d'aménagement forestier des forêts publiques (domaniales et communales), qui remontent aux années 1850-1870 (Gabette, 2025).
À partir de ces cartes forestières et du modèle numérique de terrain, la dynamique spatio-temporelle de la limite supérieure de la forêt subalpine sera évaluée en adaptant un algorithme mis au point dans Delpouve et al. (2025) ou en appliquant une autre méthode issue du Volet 1. L'étendue spatiale de l'analyse pourra varier en fonction des données historiques disponibles et des objectifs poursuivis.
Une première analyse pourra s'appliquer sur la période 1850-2022 à l'échelle de l'ensemble du Massif des Alpes (Haute-Savoie, Savoie, Isère (partiellement), Hautes-Alpes, Alpes-de-Haute-Provence et Alpes-Maritimes), et plus précisément sur une zone de 29 000 ha environ couvrant les 7 sylvo-écorégions de l'IGN suivantes : Préalpes du Nord, Alpes externes du Nord, Alpes internes du Nord, Alpes externes du Sud, Alpes intermédiaires du Sud et Alpes internes du Sud, en cohérence avec le post-doc de C. Mutillod [2025-2027] (intégré au projet MONITOR et portant sur les déterminants des changements d'usage du sol et la réponse de la flore à la naturalité forestière sur le Massif des Alpes).
Dès lors que de nouvelles données sur l'usage ancien du sol auront été numérisées et vectorisées, une seconde analyse pourra être menée sur une période plus longue (1730-2022) à l'échelle de bassins versants ou de communes de montagne de Savoie ou Haute-Savoie, choisis selon des critères de disponibilité des données, à l'instar des travaux d'Elleaume et al. (2022), ou à partir de zones-tests définies dans le cadre du post-doc de N. Delpouve [2025-2026] (intégré également au projet MONITOR et portant sur l'analyse des effets de l'histoire forestière sur la dynamique de verdissement à fine échelle, sur les massifs des Alpes et des Pyrénées).
L'analyse des patrons spatio-temporels de la limite supérieure de la forêt depuis 1850 sera menée en fonction des données disponibles à chaque date ou période sous QGIS et sous R (librairies sf et terra de R). La dynamique de la limite supérieure sera analysée à l'échelle de pixels ou fenêtres paysagères variant de 1 à 9 ha et positionnées autour de la limite supérieure de la forêt aux différentes dates.

Volet 3 - Analyser les déterminants abiotiques, biotiques, socio-économiques, paysagers et historiques de ces changements

La dynamique de la limite supérieure de la forêt subalpine sera expliquée par une série de prédicteurs issues de géo-données actuelles et historiques, après avoir formulé les hypothèses sur leurs effets attendus à partir de la littérature.
Concernant les facteurs économiques et sociaux, les variables suivantes pourront notamment être testées : densité de population (données de l'INSEE, 1793-2022) ; densité d'agriculteurs (http://siddt.inrae.fr, 1968-2021) ; surfaces en herbe ; composition (ovins, caprins, bovins) et charge animale (UGB/ha), à partir des recensements agricoles (1988, 2000, 2010, 2020), complétés par les enquêtes pastorales pour les pâturages communaux (1963, 1972, 1996 et 2014, Dobremez et al. 2016) et des données plus anciennes de l'enquête pastorale de 1852 (Demonet, 1990) ; densité des remontées mécaniques (http://siddt.inrae.fr) ; densité du bâti et des routes de différentes catégories (BD TOPO® de l'IGN).
Concernant les facteurs environnementaux, les paramètres suivants pourront être considérés : climat actuel et passé (selon le modèle SAFRAN de Météo France complété par le modèle FYRE Climate, disponible sur la période 1871-2012 (Devers et al. 2021) ; topographie ; pédologie ; géologie ; phénomènes avalancheux (Carte de Localisation des Phénomènes d'Avalanches - CLPA, vectorisée sur les Alpes par l'équipe INRAE de l'IGE) ; composition en essences du peuplement à la limite supérieure de la forêt (BD Forêt®) ; et enfin hauteur des arbres, volume sur pied et biomasse des peuplements sur la période 2019-2024, en utilisant la cartographie nationale à haute résolution (10 à 30 m) issue du récent modèle FORest Multiple Satellite Time series - FORMS-T (Schwartz et al. 2025), construit dans le cadre du projet MONITOR (Tâche 1.1).
L'analyse des déterminants de la dynamique de la limite supérieure de la forêt (direction et magnitude) sera conduite sous R en appliquant des modèles de régression par arbre aléatoire (Random Forest) ou en utilisant les statistiques bayésiennes, ce qui permet de prendre en compte proprement l'autocorrélation spatiale des résidus (librairie R-INLA, Zuur et al. 2017).
Le grain des analyses adopté dans les Volets 2 et 3 sera plus fin que celui utilisé pour les Pyrénées (Delpouve et al. 2025). L'intérêt d'un grain d'analyse plus fin que celui de la commune est de pouvoir tester les effets des facteurs abiotiques (notamment pente, exposition, confinement et pédologie) et paysager (par ex. distance à la forêt préexistante) qui varient souvent fortement au sein d'une commune. A l'inverse, l'approche basée sur des pixels de 1 à 9 ha impose d'appliquer les données socio-économiques (par ex. densité de population) à tous les pixels selon leur appartenance à la commune, puisque les données socio-économiques sont délivrées au plus fin à l'échelle communale.

Volet 4 - Evaluer l'impact de la dynamique de la limite supérieure de la forêt sur la séquestration du carbone dans l'écotone forêt subalpine-pelouse alpine

L'analyse de la fonction écosystémique de stockage du carbone dans l'écotone forêt-pelouse reposera sur un dispositif de terrain réparti dans deux zones : Alpes du Nord et Alpes du Sud.
La première partie du dispositif sera constitué de 30 sites localisés en Vallée de la Maurienne (Savoie). Ils ont été installés en 2023 pour évaluer les conséquences de la remontée altitudinale de la forêt depuis 1850 sur la diversité taxonomique et fonctionnelle des communautés floristiques pour la thèse de N. Delpouve (2025). Chaque site est composé de transects altitudinaux à la limite supérieure de la forêt (allant de la forêt à la pelouse alpine) comprenant chacun entre 2 à 6 relevés. Ce dispositif de 2023 sera complété par l'installation d'une trentaine de nouveaux sites dans la Vallée de l'Ubaye (Alpes de Haute-Provence), à la suite des travaux menés dans ce secteur par le LECA (thèses d'A. Bayle (2025) et de B. Nicoud ; Nicoud et al. 2025). L'ensemble des sites de Maurienne et d'Ubaye seront échantillonnés au cours de la première année de thèse pour estimer le stock de carbone dans les différents types de milieu (cf. ci-dessous).
A noter qu'une alternative consisterait à utiliser les données du dispositif ORCHAMP (Thuiller et al 2024), sur lesquels les mesures de carbone du sol et de biomasse sont disponibles pour l'ensemble des placettes forestières et prairiales.
Le carbone dans un écosystème est distribué dans le sol et la biomasse, mais de façon très différente entre les écosystèmes forestiers subalpins et prairiaux alpins. En forêt, le carbone est stocké majoritairement dans le sol (50-55%), mais la part des autres compartiments est importante : biomasse aérienne (30%), racines (10-15%), litière (3-5%) et bois mort (2-5%) (Dupouey et al. 2000 ; https://inventaire-forestier.ign.fr/spip.php?article583). Dans une pelouse alpine, le carbone est quasiment stocké entièrement dans le sol (85-95%), la part des autres compartiments étant faible ou négligeable : racines (4-10%), litière (1-3%) et biomasse aérienne (<1%) (Martin et al. 2021 ; Speckert et al. 2023). Il est donc important de bien mesurer les compartiments sol et biomasse pour estimer proprement le stock total de carbone présent dans un écosystème.
Sur chaque site, un transect altitudinal est - ou sera - installé de façon à reconstituer si possible une chrono-séquence de la succession forestière, partant de la forêt ancienne et finissant dans la prairie alpine, en passant par les zones constituées de forêts récentes d'âges différents (Delpouve et al. soumis). Chaque transect est - ou sera - choisi pour couvrir une gamme d'âge de la forêt la plus large possible. Pour cela, nous utiliserons la carte d'état-major vectorisée pour les forêts, le masque forêt de 1950, et les trois versions de la BD Forêt®, complétées par les séries de photographies et d'ortho-photos aériennes de l'IGN disponibles entre 1945 et aujourd'hui (1945-1965, 1965-1980, 1980-1999, 2000-2005, 2006-2010, puis cycle de 3-4 ans à partir de 2010). Sur cette base, nous pourrons échantillonner et comparer 5 ou 6 classes d'âge de forêt récente sur l'ensemble du dispositif.
Sur chaque placette du transect, des données seront collectées pour évaluer le stock de carbone total dans les 5 compartiments suivants (s'ils existent) : sol, litière, bois mort, biomasse souterraine (racines) et biomasse aérienne (troncs, branches et feuilles). En forêt, chaque placette d'inventaire couvrira une surface comprise entre 400 et 1000 m². Dans la placette, un relevé dendrométrique des arbres présents (vivants et morts) sera effectué (diamètre à 1,30 m, hauteur totale, essence), complété par un inventaire du bois mort au sol (en appliquant par exemple le protocole PSDRF, cf. Fuhr et al. 2022). Une description de sol sera effectuée et des échantillons de litière et de sol entre 0 et 30 cm seront prélevés, au moyen d'un cylindre calibré enfoncé dans le sol, à plusieurs endroits de la placette (entre 3 et 5). Les échantillons de litière et de sol seront mélangés, tamisés pour récupérer les racines, puis séchés et analysés en laboratoire pour mesurer la densité apparente (ou masse volumique du sol), la teneur en carbone (%) et la charge en éléments grossiers. Les racines seront séchées et pesées. En milieu ouvert, les protocoles seront adaptés au contexte et les prélèvements se concentreront sur le sol et les racines. Un contrôle de l'âge de la placette sera réalisé sur le terrain par carottage à coeur des plus gros arbres.
Le stock de carbone par unité de surface (ha) sera estimé pour chaque placette de la façon suivante (Dupouey et al. 2000) : (a) pour la biomasse aérienne, en utilisant des équations allométriques (par essence et par région) donnant la biomasse aérienne en fonction du diamètre et de la hauteur, suivie par une conversion de la biomasse en carbone, et ensuite en t/ha ; (b) pour la biomasse racinaire, en utilisant un simple facteur de conversion, car les racines contiennent une proportion de carbone assez stable (45-50%), suivi d'une conversion en t/ha ; (c) pour la litière et le sol, en appliquant une équation intégrant la teneur en carbone de l'horizon, la densité apparente, l'épaisseur de l'horizon, et selon le cas la charge en éléments grossiers, suivie d'une conversion en t/ha.
La variabilité du stock de carbone (total et par compartiment) sera analysée à l'échelle de la placette au moyen de modèle linéaire à effets mixtes intégrant les classes d'âge de forêt (+ forêt ancienne et prairie) en effet fixe et le site/transect en effet aléatoire. Ces comparaisons permettront de tester si le boisement d'anciennes pelouses par la forêt conduit à modifier significativement et dans quel sens le stock de carbone, et comment cette évolution varie selon les différents compartiments (sol et biomasse notamment).