Thèse Deselect Deconvolution des Pressions de Selection Générées par la Prédation la Pêche et le Climat sur les Traits d'Histoire de Vie des Poissons de Mer du Nord H/F

Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Montpellier
École doctorale : GAIA - Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau
Laboratoire de recherche : MARBEC - Biodiversité Marine, Exploitation et Conservation
Direction de la thèse : Bruno ERNANDE ORCID 0000000207275774
Début de la thèse : 2026-10-01
Date limite de candidature : 2026-05-07T23:59:59

Les scénarios de changements globaux sont précieux pour guider les stratégies de gestion et de gouvernance, inciter à la prise de décision et augmenter la prise de conscience collective des tendances futures de la biodiversité. Le degré de réalisme et d'intégration des modèles écosystémiques marins utilisés à cet effet est en constante progression, mais ces modèles négligent encore souvent l'évolution des populations marines dans les projections futures. Or, les populations s'adaptent aux changements globaux, que ce soit par la plasticité phénotypique ou l'évolution, modifiant ainsi des caractéristiques biologiques clés telles que les traits d'histoire de vie ou les flux bioénergétiques et générant des boucles de rétro-action éco-évolutives.
L'enjeu de cette thèse est de déconvoluer les impacts historiques des pressions sélectives de la pêche, du changement climatique et de la prédation sur l'évolution des traits d'histoire de vie des poissons marins exploités afin, dans un deuxième temps, de proposer des scénarios de biodiversité intra- et inter-spécifique qui soient valides au-delà des observations présentes en intégrant ces dynamiques évolutives. Pour cela, nous utiliserons un modèle multispécifique intégrant explicitement les interactions trophiques qui modulent la dynamique des populations dans un cadre écosystémique, la plasticité phénotypique des traits d'histoire de vie en réponse aux variations environnementales et aux pressions anthropiques, la sélection génétique des traits sous l'influence combinée de la pêche, du changement climatique et de la prédation, ainsi que la dérive génétique et la perte diversité génétique qui en résulte, facteurs limitant le potentiel adaptatif des populations et influençant leur résilience à long terme.
Au travers de l'application de ce modèle à l'écosystème de la Mer du Nord, la thèse tentera de répondre aux questions suivantes :
1. Quelles ont été les trajectoires phénotypiques passées des traits d'histoire de vie des poissons exploités en réponse aux pressions historiques de la pêche, du climat et de la prédation depuis les années 1970s ?
2. Dans quelle mesure la plasticité phénotypique et l'évolution génétique ont-elles contribué aux changements observés ?
3. Quelle a été l'importance relative des pressions de sélection exercées par la prédation, la pêche et le climat et quels ont été les effets de leurs interactions sur l'évolution passée des traits d'histoire de vie ?
4. Comment ces processus influencent-ils la résilience des populations et des communautés ou l'efficacité des stratégies de gestion des pêcheries face aux scénarios futurs de changement climatique et d'exploitation halieutique ?
En abordant ces questions dans un cadre multispécifique et en intégrant les dimensions phénotypique, génétique et écologique, cette thèse visera à évaluer la capacité des populations et des communautés à s'adapter suffisamment rapidement aux changements globaux pour assurer leur persistance, améliorer la robustesse des projections écosystémiques et fournir des éléments concrets pour une gestion adaptative des ressources marines.

Les changements globaux, dont le changement climatique et la demande croissante en ressources marines, poussent les écosystèmes marins vers des états inédits qui nécessitent la mise en place de stratégies d'adaptation et d'atténuation (Farmery et al. 2022; Tittensor et al. 2021). Par besoin d'anticipation et d'évaluation des stratégies de gestion et de gouvernance, l'ampleur et la vitesse des changements futurs commencent à être quantifiées par les scientifiques à l'aide de scénarios de changements globaux et de modèles d'impacts sur la biodiversité marine (Shin et al. 2019).

Les modèles écosystémiques utilisés tendent à être de plus en plus complexes, intègrent de multiples processus (ex. croissance, reproduction, migration, prédation) et sont couplés avec des modèles de la physique et de la biogéochimie des océans (Tittensor et al. 2017). Cependant, la plupart de ces approches font l'hypothèse de populations dont les caractéristiques biologiques, notamment les THV ou les paramètres physiologiques et flux bioénergétiques, ne varient pas sous les pressions environnementales et anthropiques. Or, les populations marines s'adaptent aux multiples pressions au travers de modifications de leurs caractéristiques biologiques qu'elles soient d'origine plastique ou évolutive, d'autant plus aux échelles de temps multi-décennales adoptées pour les scénarios futurs.

De nombreuses études ont montré que, par le passé, les THV des populations de poissons marins ont évolué sous l'influence d'une intensification de la pêche et/ou du réchauffement des océans (Jørgensen et al. 2007; Crozier and Hutchings 2014). Les tendances observées convergent vers une diminution de la taille maximale des adultes, une maturation sexuelle précoce et un investissement reproducteur accru (Audzijonyte et al. 2016) résultant notamment des compromis d'allocation d'énergie entre croissance et reproduction pour maximiser la fitness des individus (Stearns 1992). D'autre part, la pêche impose une pression de sélection sur les caractères biologiques au sein des populations exploitées (Ernande et al. 2004) et, en diminuant leur abondance, implique une augmentation de la dérive génétique, deux processus qui génèrent une érosion de la diversité génétique qui peut se traduire par une diminution du potentiel d'adaptation des populations et une perte de résilience évolutive (Marty et al. 2015).

L'ensemble de ces processus évolutifs ne peut donc être négligé pour prédire la réponse des communautés au changement global, ainsi que les conséquences pour les pêcheries qui en dépendent. Cependant, les études considérant l'évolution des THV générée par des pressions humaines sur les populations marines n'abordent souvent la question que du point de vue mono-spécifique et en réponse à une seule facette du changement global à la fois, principalement le changement climatique ou la pêche (ex. Ernande et al. 2004; Enberg et al. 2009; Holt and Jørgensen 2014).

Dans le contexte de cette problématique générale, les objectifs spécifiques de la thèse seront :
(o1)Analyser les changements des distributions phénotypiques des THV (croissance, effort reproducteur, âge et taille à la maturation) depuis les années 70 pour une quinzaine d'espèces de poissons exploités de l'écosystème de Mer du Nord à partir de données de terrain;
(o2)Paramétrer et calibrer le modèle éco-évolutif Ev-Osmose (Morell et al. 2023a) pour l'écosystème de Mer du Nord sur la base de ces séries temporelles de THV;
Puis utiliser cette application du modèle pour
(o3)Effectuer des analyses rétrospectives interannuelles (hindcast) pour déconvoluer les composantes plastiques et évolutives des changements temporels des THV;
(o4)Quantifier les pressions de sélection exercées par la prédation, la pêche et le climat sur les THV en estimant les gradients de sélection correspondants sur la base du hindcasting
et selon l'intérêt du.de la candidat.e
(o5)Evaluer sur la base de projections futures des dynamiques de l'écosystème sous scénarios combinant climat et pêche l'impact de l'évolution sur (i) des processus et propriétés écologiques, tels que la résilience et l'hystérésis des populations de poissons exploitées, ou (ii) sur les conséquences écologiques et évolutives des stratégies de gestion des stocks exploités.

Nous nous focaliserons sur l'écosystème de la Mer du Nord car celui-ci est un des écosystèmes marins les mieux étudiés au monde et bénéficie des connaissances, observations et bases de données écologiques et évolutives nécessaires à ce projet de modélisation écosystémique évolutive. L'intérêt de cette mer épicontinentale tient également au fait que (i) l'écosystème qu'elle abrite a subi deux changements de régime, à la fin des années 80 puis des années 90, sous l'influence du climat (Reid et al. 2001), (ii) l'exploitation historiquement forte dans cette zone a vraisemblablement provoqué des changements de THV d'origine évolutive chez les principaux stocks exploités de gadidés (Marty et al. 2014) et de poissons plats (Grift et al. 2003, 2007; Mollet et al. 2007) et (iii) une version pré-existante du modèle Ev-Osmose est disponible pour cet écosystème (Morell et al. 2023a, Morell et al. 2023b).

La première étape de la thèse consistera à estimer et analyser les séries temporelles des THV (croissance, effort reproducteur, norme de réaction pour la maturation) à une résolution de la cohorte pour une quinzaine d'espèces de la Mer du Nord (morue, èglefin, merlan, lieu noir, merlu, tacaud norvégien, sole, plie, limande, hareng, maquereau, sprat, chinchard, grondin gris), en exploitant les données à l'échelle individuelle de sexe, maturité, âge et taille corporelle de la base de données publique DATRAS (ICES, International Council for the Exploration of the Sea) collectées depuis les années 70. Ces analyses s'appuieront sur des méthodes statistiques spécifiquement développées pour les THV sur la base de modèles linéaires généralisés et non-linéaires à effets mixtes (e.g. Barot et al., 2004; Heino et al., 2002; Marty et al., 2014), ainsi que des méthodes spécifiques aux séries temporelles (e.g. Brockwell and Davis, 2016)

Une seconde étape importante consistera à calibrer le module génétique de l'application du modèle écosystémique évolutif Ev-Osmose à l'écosystème de Mer du Nord préexistante, dont les parties écologiques et bioénergétiques sont déjà paramétrées et calibrées. Ev-Osmose (Morell et al. 2023a) repose sur un modèle d'hérédité de génétique quantitative (Lynch and Walsh 1998) avec un nombre fini de loci de caractères quantitatifs (quantitative trait loci, QTLs) à effets additifs variables (Soularue and Kremer 2012) représentés explicitement. Selon ce modèle, chaque nouveau-né est caractérisé par une valeur génétique pour chacun de ses traits qui découle des effets additifs des allèles hérités de ses parents selon les lois de Mendel pour les différents QTLs du trait concerné. La distribution des effets additifs des allèles des différents QTLs est choisie de sorte à se conformer aux hypothèses classiques de la génétique quantitative, à savoir que la distribution de la valeur génétique des différents traits suive une loi normale multivariée dont l'espérance est la moyenne des valeurs génétiques des parents et dont la (co-)variance dépend de celle des parents et des processus de ségrégation et recombinaison des allèles.

Le modèle Ev-Osmose présente plusieurs autres particularités d'intérêt pour la modélisation de l'évolution des THV :

les processus sont individus-centrés, chaque individu pouvant être caractérisé par un taux de survie et un phénotype (taille, âge/taille à la maturité, fécondité) dépendant des THV hérités et du taux d'ingestion de proies qui varie dynamiquement. La plasticité phénotypique des THV, ainsi que la transmission du génotype des reproducteurs à leur descendance seront explicitement modélisés.
le cycle de vie entier des espèces, du stade oeuf au stade terminal, est modélisé, avec des fonctions décrivant la mortalité, la croissance, la maturation sexuelle et la reproduction. Le module bioénergétique mécaniste intégré dans le modèle (Morell et al. 2023b) permet (i) de représenter le compromis d'allocation d'énergie entre croissance et reproduction nécessaire pour décrire les pressions de sélection corrélées sur ces deux traits et la maturation sexuelle et (ii) de modéliser la plasticité phénotypique de ces trois traits en réponse à la quantité de nourriture, à la température et à l'oxygène.
les interactions trophiques sont régies par une prédation opportuniste et basée sur la taille des individus, qui est une variable sélective clé. De même, la mortalité par pêche peut être représentée à l'aide de courbes de sélectivité en fonction de la taille.
le modèle représente de manière détaillée les espèces de poissons et de macroinvertébrés dont la dynamique spatio-temporelle est forcée/couplée par/avec des modèles de la physique et de la biogéochimie des océans. La pression de sélection par l'environnement peut donc être directement explicitée.

La calibration du module génétique consistera à estimer la matrice de covariance génétique des THV de sorte à reproduire les tendances temporelles observés des THV. Cette calibration rétrospective interannuelle du modèle sera réalisée à l'aide d'un algorithme d'optimisation heuristique adapté aux modèles complexes stochastiques tels que Ev-Osmose, disponible dans le package calibraR du CRAN R (Oliveros and Shin, 2025). Cette étape cruciale permettra à la fois l'estimation de la matrice de covariance génétique mais également de produire les projections rétrospectives (hindcast) nécessaires aux deux étapes suivantes de la thèse.

Les troisième et quatrième étapes consisteront à analyser les sorties des projections rétrospectives obtenues de sorte à
(i) déconvoluer et estimer les composantes plastiques et évolutives des tendances temporelles des THV observées en étape 1 et reproduites en étape 2 en comparant les tendances des distributions multivariées génétique et phénotypique des THV; et
(ii) quantifier les pressions de sélection responsables de la composante évolutive en estimant les séries temporelles des gradients de sélection générés respectivement par la prédation, la pêche et le changement climatique.

Enfin, le modèle calibré sera utilisé en mode projections prospectives. Un ensemble de scénarios de changement climatique et de stratégies de pêche pourra être simulé à l'horizon 2050 et 2100, en prenant en compte l'incertitude liée aux différents scénarios de concentration de carbone (RCPs) et aux modèles climatiques forçants (IPSL, GFDL et d'autres du CMIP6). L'ensemble des scénarios climatiques pourra être fourni par FISH-MIP (Fisheries and Marine Ecosystem Model Intercomparison Project), et ramenés (« downscaling ») statistiquement à l'échelle de la Mer du Nord selon la méthode de réduction d'échelle statistique proposée par Oliveros et al. (in press). Selon l'axe privilégié par le.la doctorant.e, un plan de simulation comparant projections avec et sans évolution des THV sera construit de sorte à analyser l'influence de l'évolution soit sur la résilience et l'hystérésis des populations de poissons exploités face à la pêche et au changement climatique soit sur les performances écologiques et évolutives de différentes stratégies de gestion des pêcheries.