Thèse Evolution de la Parthénogenèse Cyclique chez les Cynipoidea H/F

Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université Paris-Saclay GS Biosphera - Biologie, Société, Ecologie & Environnement, Ressources, Agriculture & Alimentation École doctorale : Sciences du Végétal : du gène à l'écosystème Laboratoire de recherche : EGCE - Évolution, Génomes, Comportement et Écologie Direction de la thèse : Antoine BRANCA ORCID 0000000184751386 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-05-06T23:59:59 La reproduction sexuée tient son avantage dans sa capacité à générer de la diversité via la recombinaison tandis que la reproduction asexuée permet d'investir de façon maximale dans la multiplication d'individus sans porter les coûts métaboliques et physiologiques de la fécondation. Il s'agit donc de stratégies alternatives du vivant et pourtant certains organismes maintiennent les deux systèmes de reproduction. Au sein des métazoaires, les cynipidés ou guêpes à galles ont la particularité de présenter plusieurs systèmes de reproduction allant de la parthénogenèse (thélytoquie) exclusive à la reproduction sexuée exclusive (arrhénotoquie). Deux clades lointainement apparentés présentent cependant de manière indépendante de la parthénogenèse cyclique, c'est-à-dire qu'ils alternent deux générations par an une sexuée (arrhénotoque) et une asexuée (thélytoque). L'objectif de ce projet de thèse est de déterminer les bases génétiques et les forces de sélection responsables du maintien d'un tel système en comparant ces deux clades. Il s'agira de générer des données de transcriptomique des différentes phases de vie pour détecter les gènes spécifiquement exprimés, de quantifier la valeur adaptative des femelles de chaque phase, et de retracer l'évolution de ces gènes dans la phylogénie des Cynipidés présentant différents systèmes de reproduction. La parthénogenèse cyclique chez les métazoaires, soit l'alternance de la reproduction sexuée avec la parthénogenèse, se retrouve dans plusieurs taxons de métazoaires notamment chez les rotifères, chez les crustacés (e.g. les daphnies) et chez les insectes (e.g. les pucerons)(Carmona et al., 2009 ; Decaestecker et al., 2009;). L'avantage d'un tel système serait l'aptitude à alterner de mode de reproduction en fonction des conditions environnementales : les formes recombinées, issues de la reproduction sexuée, seraient plus résistantes tandis que les formes issues de parthénogenèse permettraient un investissement plus grand dans la reproduction à un moindre coût (Hood et al. , 2017). Cependant, un tel système est difficile à maintenir car on s'attend que l'une des stratégies alternatives (stricte reproduction sexuée ou asexuée) soit sélectionnée au cours de l'évolution, menant à la disparition de l'autre. De fait, les bases génétiques de la parthénogenèse cyclique sont mal connues et peuvent permettre de comprendre les pressions de sélection permettant de maintenir un tel système sur le long terme (Huylmans et al., 2016). Les guêpes à galles (Hymenoptera : Cynipoidea) sont des insectes formant des galles sur divers taxons de plantes et ont la particularité de présenter une diversité de cycles de vie : parthénogenèse stricte (thélytoquie), reproduction sexuée stricte (arrhénotoquie) ou bien parthénogenèse cyclique (Askew, 1984). Ce sont donc d'excellents modèles pour étudier les pressions de sélection s'exerçant sur les différents modes de reproduction. La parthénogenèse cyclique y est retrouvée au sein de deux clades distant de plus de 150 Ma, les Cynipini et les Pediaspini, et y a vraisemblablement évolués de manière indépendante (Blaimer et al.,2020 ; Hearn et al., 2022). Dans les deux cas, les espèces forment deux types de galles : une galle dite agame issue de la ponte d'une femelle fécondée par un mâle, de laquelle émergent uniquement des femelles et une galle dite sexuée de laquelle émergent soit des mâles soit des femelles ( Melika et al., 2001 ;Stone et al., 2002). Parmi les femelles issues de galles sexuées, celles ne donnant que des femelles sont appelées gynéphores, et celles ne donnant que des mâles androphores (figure 1). Le déterminisme du sexe et donc de la parthénogenèse cyclique chez ces espèces n'est pas connu et il est essentiel de le trouver pour permettre de déterminer les pressions de sélection permettant la coexistence de formes sexuées et asexuées.
Quatre problématiques scientifiques seront abordées lors de cette thèse :
Q1. Quels sont les gènes spécifiquement exprimés à chaque stade du cycle de vie chez les cynipidés ?

Q2. Comment le déterminisme du sexe influence-t-il la parthénogenèse cyclique ?

Q3. Quels sont les mécanismes évolutifs qui permettent la coexistence des modes de reproduction sexuée et asexuée ?

Q4. Comment les gènes impliqués dans la parthénogenèse cyclique ont-ils évolué au sein des cynipidés ?
Le but de cette thèse sera de :
1. Identifier les bases génétiques de la parthénogenèse cyclique chez les cynipidés.
2. Comprendre les forces de sélection qui permettent le maintien de ce système de reproduction.
3. Étudier l'évolution des gènes impliqués dans la parthénogenèse cyclique à l'échelle macroévolutive.

Ces objectifs seront menés grâce à l'étude d'une espèce de chacun des deux clades, Pediaspini et Cynipini, les bases génétiques de la parthénogenèse cyclique chez les Cynipidae. Dans un premier temps, il s'agira à partir d'élevage et de piégeage de terrain de récupérer des gynéphores et des androphores d'une espèce de Pediaspini et d'une espèce de Cynipini. Dans un deuxième temps, le doctorant regardera le transcriptome de la forme asexuée et la forme sexuée dans chacune des deux espèces pour déterminer les gènes spécifiquement exprimés à chaque étape du cycle de vie. Enfin dans un troisième temps, l'évolution des gènes impliqués dans la parthénogenèse cyclique sera étudiée à l'échelle macroévolutive à partir de multiples génomes de Cynipidae disponibles aux cycles de vie diverses.

Le projet de thèse s'organisera en 3 parties méthodologique :
1. Une partie d'élevage, écologie de terrain pour la collecte des galles et piégeage d'adultes associés à chaque génération
2. Une partie de transcriptomique d'adultes issus de galles de différentes générations
3. Une partie de phylogénomique de suivi de l'évolution des gènes de déterminisme du sexe