Thèse Decodage du Signal Auxine dans les Tissus du Bois - Rôle des Arfs et des Aux - Iaa dans les Trajectoires Développementales des Cellules du Xylème H/F

Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Toulouse École doctorale : SEVAB - Sciences Ecologiques, Vétérinaires, Agronomiques et Bioingenieries Laboratoire de recherche : LRSV - Laboratoire de Recherche en Sciences Végétales Direction de la thèse : Fabien MOUNET ORCID 0000000166323070 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-06-01T23:59:59 Le bois, ou xylème secondaire, est une ressource renouvelable susceptible de fournir de l'énergie et des matériaux durables et plus respectueux de l'environnement. C'est aussi un élément clef pour la croissance et la physiologie des plantes pérennes. Le bois est un tissu complexe contenant différents types cellulaires, tels que les vaisseaux assurant le transport de l'eau ou les fibres pour le soutien structurel. La formation du bois est un processus plastique qui implique l'intégration dynamique de signaux environnementaux afin de moduler le développement de la plante, ce qui permet une adaptation fonctionnelle des propriétés de ce tissus en fonction des contraintes extérieures. Les types cellulaires du bois proviennent d'un méristème secondaire : le cambium vasculaire. La régulation de la différenciation des cellules cambiales en un tissu ligneux complexe est assurée par des réseaux imbriqués de facteurs de transcription et de voies de signalisation hormonales. Parmi ces hormones, l'auxine s'est révélée jouer un rôle fondamental dans ce processus. Nous avons identifié des régulateurs de la voie de l'auxine appartenant aux familles ARF et Aux/IAA, et nous avons démontré leur implication dans le développement du bois en utilisant des lignées transgéniques d'Arabidopsis thaliana ou d'Eucalyptus grandis, notre modèle d'arbre de prédilection pour ces études (Yu et al., 2015 ; Dai et al., 2020 ; Yu et al., 2022 ; Karannagoda et al., 2022).
Bien que ces études constituent une preuve solide que l'altération de la voie de signalisation de l'auxine perturbe le développement des tissus du bois, nous connaissons mal la cascade de régulation impliquée. De plus, certains effets observés sont spécifiques du type de cellule considéré. Ces résultats nous ont amenés à émettre l'hypothèse que la détermination de l'identité des cellules du xylème pourrait impliquer des régulateurs spécifiques à chaque type cellulaire. L'objectif de cette thèse sera d'étudier quels éléments de la voie de signalisation de l'auxine sont impliqués dans le devenir des cellules du xylème et dans l'acquisition de caractéristiques cellulaires spécifiques.
L'auxine est impliquée dans la plupart des processus de développement chez les plantes. Ses rôles sont variés, mais aussi très spécifiques selon le lieu et le moment où elle agit. La clé de cette diversité et de cette spécificité réside dans la manière dont chaque cellule végétale décode le signal de l'auxine en une réponse transcriptionnelle. Trois familles principales de protéines contrôlent ce processus de décodage : les co-récepteurs TIR1/AFB, les répresseurs Aux/IAA et les facteurs de transcription ARF. Elles constituent la voie de signalisation de l'auxine ou voie nucléaire de l'auxine (« nuclear auxin pathway », NAP). Les membres de chaque famille présentent des profils d'expression différents, conduisant à des modules TIR1/AFB-Aux/IAA-ARF spécifiques à certains tissus, voire à certaines cellules. Ils possèdent également des propriétés intrinsèques distinctes (c'est-à-dire des capacités d'interaction variables entre eux), ce qui confère à chaque module une capacité distincte à lire l'apport d'auxine et à transformer cette information en une réponse transcriptionnelle donnée. Il a été proposé que ce scénario permette à un seul signal, l'auxine, d'être décodé en diverses réponses transcriptionnelles précises et, in fine, en de multiples programmes de développement contrôlés par l'auxine.
La manière dont les modules NAP opèrent le décodage de l'auxine de manière spécifique à un tissu ou à un type cellulaire reste cependant inconnue. Nous proposons d'aborder cette question dans un contexte développemental d'importance économique et environnementale : la formation du bois. La formation du bois, ou xylogenèse, est l'une des nombreuses fonctions de l'auxine chez les plantes. Le bois, également appelé xylème secondaire, est un caractère majeur différenciant les arbres des plantes herbacées annuelles. Le bois provient des cellules méristématiques du cambium vasculaire des plantes, qui se divisent et se différencient en divers types cellulaires organisés en phloème secondaire, vers l'extérieur de la tige, et en xylème secondaire, vers l'intérieur. L'activité bifaciale du cambium est responsable de la croissance radiale ou secondaire des plantes. Derrière ce programme cellulaire complexe se cache un contrôle transcriptionnel strict, dont l'un des principaux régulateurs est l'hormone végétale auxine. Bien qu'il ait été démontré que cette hormone est fondamentale pour la formation du bois, la manière dont la régulation transcriptionnelle par l'auxine guide la différenciation cellulaire dans le xylème secondaire des arbres reste largement inconnue.
L'équipe REDYWOOD étudie le rôle du signal de l'auxine dans le processus de xylogenèse en utilisant l'eucalyptus, l'arbre feuillu le plus planté au monde et une source majeure de biomasse renouvelable. L'eucalyptus constitue également un modèle végétal pratique pour aborder cette question, en raison de son système NAP réduit par rapport à d'autres espèces d'arbres ou même à la plante modèle Arabidopsis thaliana (par exemple, 17 ARF et 24 gènes Aux/IAA chez Eucalyptus grandis, contre 39 ARF et 35 Aux/IAA chez Populus trichocarpa et 23 et 33 chez A. thaliana). L'équipe a caractérisé le rôle de plusieurs gènes Aux/IAA de l'eucalyptus in planta. Les résultats obtenus ont montré, par exemple, que Aux/IAA13 interagit avec plusieurs facteurs de réponse à l'auxine (ARF) pour influencer à la fois le développement des fibres et des vaisseaux, probablement en modulant le transcriptome sensible à l'auxine. D'autre part, la caractérisation fonctionnelle d'Aux/IAA20 a révélé qu'il interagit avec d'autres ARF et Aux/IAA pour réguler la lignification des cellules de fibres sans affecter les vaisseaux. Ces résultats récents suggèrent que, effectivement, des interactions protéiques spécifiques entre ARF et Aux/IAA pourraient guider la différenciation des différents types cellulaires du xylème dans les tissus ligneux des arbres. Cependant, la question de savoir quels couples ARF/AuxIAA interagissent dans chaque type cellulaire et comment ils contrôlent l'expression des gènes en réponse à l'auxine reste sans réponse.
L'objectif de ce projet de thèse est (1) d'identifier les ARF et Aux/IAA exprimés dans les différents types cellulaires du bois, (2) de caractériser leurs interactions et leurs cibles, et (3) d'étudier leur rôle dans l'identité cellulaire des cellules du bois in planta
Décodage de la cascade de signalisation de l'auxine impliquée dans la différentiation des cellules du bois