Thèse Héritage Biologique et Culturel de l'Olivier en France à Travers des Approches Génétiques et Archéogénomiques H/F

Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Toulouse École doctorale : SEVAB - Sciences Ecologiques, Vétérinaires, Agronomiques et Bioingenieries Laboratoire de recherche : CRBE - Centre de Recherche sur la Biodiversité et l'Environnement Direction de la thèse : Guillaume BESNARD ORCID 0000000322756012 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-06-01T23:59:59 L'olivier (Olea europaea) est une espèce emblématique de la Méditerranée en raison de son importance économique, culturelle et écologique. Cependant, les changements socio-économiques et climatiques à l'échelle globale menacent aujourd'hui sa culture, ce qui pourrait entraîner des répercussions sur l'économie des principales régions oléicoles. L'intensification des pratiques agricoles au cours des dernières décennies a, en particulier, provoqué une érosion alarmante de la diversité au sein des vergers. Or, cette diversité est essentielle à la durabilité de la filière oléicole ; elle permet d'anticiper et gérer la résilience des cultures et de leurs exploitations face aux futurs changements globaux, et d'assurer la conservation du patrimoine génétique de l'olivier. Une meilleure gestion des ressources génétiques de l'olivier nécessite aussi une bonne connaissance de l'architecture génétique des variétés cultivées, mais celle-ci reste encore peu étudiée, et il est donc nécessaire de la caractériser. L'olivier cultivé présente une diversification complexe. En effet, trois pools génétiques principaux ont été identifiés à travers le bassin méditerranéen. Situées entre deux grandes zones de diversification, les régions du sud-est de la France ont ainsi été marquées par des apports génétiques contrastés en provenance de l'est (Italie pour PACA-Corse) et de l'ouest (Espagne pour l'Occitanie). Par ailleurs, à partir d'analyses génétiques, il a été démontré que certaines variétés anciennes ont joué un rôle clé en tant que progénitrices majeures des variétés actuellement cultivées, impliquant un nombre limité de générations depuis l'Antiquité. Ce projet de thèse appliquera la génétique/génomique ancienne et moderne (microsatellites, SNPs, génomes) afin d'explorer et de caractériser les origines et l'histoire du patrimoine oléicole français en PACA, en Occitanie et en Corse. Il s'inscrit dans la continuité des projets Gen4Olive, PatrimOlea et MICA. Différentes problématiques pourront être abordées, telles (1) qu'affiner la chronologie du processus de diversification de l'olivier cultivé en datant l'arrivée de variétés fondatrices majeures, et (2) de considérer les filiations entre variétés pour mesurer l'impact de la domestication sur des locus contrôlant des traits d'intérêt hautement héritables (tel que le locus S sur les compatibilités de croisement entre génotypes). Ce travail nécessitera la confrontation de pédigrées à des données archéo-génomiques, et utilisera une base de données disponible et exhaustive qui sera complétée par de nouvelles données génomiques que nous générerons à partir d'échantillons aussi bien modernes qu'anciens (datant de 2500-500 ans avant le présent). D'un point de vue historique, nos travaux permettront d'estimer l'ancienneté des variétés et de mieux comprendre le processus de diversification au niveau régional. À terme, ces recherches permettront à la fois une meilleure gestion des ressources génétiques de l'olivier et d'évaluer l'impact de la domestication sur certaines régions du génome portant des gènes d'intérêt. L'olivier (Olea europaea) est étroitement associé à l'histoire des sociétés méditerranéennes (Terral et al. 2004 ; Kaniewski et al. 2012) à travers son rôle dans l'alimentation, le commerce, et les pratiques culturelles, sans compter qu'il représente également un marqueur climatique/environnemental. La distribution géographique de l'olivier sauvage (O. e. subsp. europaea var. sylvestris) s'étend à travers le bassin méditerranéen, du Levant à la péninsule ibérique. Une origine primaire de l'olivier cultivé (O. e. subsp. europaea var. europaea) au Levant, avec un développement important à l'époque Chalcolithique (env. 6500 ans avant le présent), est attestée à la fois par les données archéologiques et génétiques (Kaniewski et al. 2012). L'oléiculture a ensuite été développée et diffusée sur l'ensemble de la Méditerranée par les sociétés humaines, et notamment les civilisations phénicienne, grecque et romaine. Ce processus fut associé à une forte diversification des formes cultivées, impliquant des croisements avec des formes locales [sauvages (oléastres) ou pré-domestiquées]. Des analyses génétiques récentes indiquent que certaines variétés anciennes (e.g. Gordal Sevillana', Safrawi', Toffehi Tataouine'; Diez et al. 2015 ; Khadari et al. 2019 ; Gómez-Gálvez et al. 2026 ; A. Ryo et al., données non publiées) ont été des progénitrices majeures des variétés actuellement cultivées, impliquant un nombre limité de générations depuis l'Antiquité.

Aujourd'hui la culture multimillénaire de l'olivier est menacée par les changements globaux, qui ont le potentiel de bouleverser l'économie des principales régions oléicoles, en particulier dans le Sud de la Méditerranée (Kaniewski et al. 2023). De plus, l'intensification des pratiques culturales des 30 dernières années mène à une érosion alarmante de la diversité dans les vergers ainsi qu'à de profonds changements socio-économiques (notamment liés à la mécanisation), compromettant la durabilité de la filière oléicole, en particulier des pratiques de culture traditionnelle (Ponti et al. 2014). Dans ce contexte, il est primordial d'identifier l'origine de l'olivier cultivé, de comprendre son processus de dispersion à travers le bassin méditerranéen, et de caractériser sa diversité génétique actuelle afin d'optimiser son utilisation, conserver son patrimoine génétique, et gérer la résilience des exploitations oléicoles.

Ce projet de thèse s'inscrit pleinement dans la continuité des projets PatrimOlea et MICA, qui ont été financés par la région Occitanie et l'ANR jusqu'en 2026. Ces-derniers ont permis de décrire la diversité du patrimoine oléicole français afin de mieux comprendre son origine (locale ou non), les influences culturelles qui ont contribué à le structurer (ex. influence italienne sur la diversité provençale versus influence ibérique sur la diversité occitane) et le processus ayant permis sa diversification au cours du temps. Ce projet de thèse se focalisera principalement sur l'analyse de données génétiques (microsatellites, SNPs et génomiques) déjà obtenues sur du matériel ancien et moderne ou qui seront générées lors de la première année de la thèse. Il se focalisera sur l'héritage biologique et la diversification des variétés françaises d'Occitanie, de Provence-Alpes-Côte d'Azur (PACA), et de Corse. Ces travaux viendront complémenter ceux de J. Testas sur la caractérisation de la diversité génétique et morphologique des oliviers depuis le Néolithique à nos jours en Occitanie, et ceux de R. Noraz sur la structure génomique spatio-temporelle de la vigne en France. Ce projet de thèse bénéficiera ainsi d'un environnement de recherche optimal, s'appuyant sur les données, les ressources, les infrastructures, et le réseau scientifique déjà établis dans le cadre des projets en cours ou passés.
Basé sur une approche transdisciplinaire intégrant données (archéo)génomiques, environnementales, et archéobotaniques, ce projet vise à identifier les origines du patrimoine oléicole français en Occitanie, en Provence-Alpes-Côte d'Azur (PACA), et en Corse, ainsi qu'à caractériser son processus de diversification. Plusieurs problématiques de recherche pourront être abordées :1. Apport de l'archéo-génomique pour reconstruire l'histoire du patrimoine oléicole français. La reconstruction de pédigrées des variétés actuelles à l'aide de données génétiques modernes est en cours (travail de J. Testas). Ceci nous permettra d'appréhender le processus de diversification au niveau local/régional. Dans cette thèse, les variétés fondatrices seront séquencées (si leur génome n'est pas déjà disponible par ailleurs) et comparées aux données archéo-génomiques (comprenant celles qui ont été déjà générées et celles que nous produirons). Cette approche permettra d'évaluer la contribution au cours du temps de variétés progénitrices, telles que Gordal Sevillana',Lechin de Granada' (Espagne), Safrawi' (Levant), Toffehi Tataouine' (Tunisie), Frantoio' ou encore Moraiolo' (Italie) (Diez et al. 2015 ; Khadari et al. 2019 ; Gómez-Gálvez et al. 2026), et ainsi d'établir une chronologie plus précise du processus de diversification.2. Impact de la domestication sur des traits d'intérêt. Avec nos partenaires de l'ISEM et de France Olive (Association Française Interprofessionnelle de l'Olive), nous tenterons de relier les filiations entre variétés à des traits d'intérêt hautement héritables et déjà mesurés, tels que la composition des huiles (acides gras) ou les compatibilités de croisement entre génotypes. En particulier, l'existence de progéniteurs majeurs G1 (portant le locus S, hémizygote) ouvre des questions sur l'impact de la sélection des oléiculteurs sur ce locus. Ce projet nécessitera une comparaison des variétés autochtones avec un échantillonnage représentatif des variétés cultivées sur l'ensemble du Bassin Méditerranéen, conservé dans la collection IFAPA à Cordoue, Espagne, et à laquelle nous avons accès. Plus d'une centaine de variétés (principalement étrangères) ont été séquencées et sont accessibles. De plus, nous utiliserons les données déjà générées au laboratoire CRBE (microsatellites, SNPs) pour affiner nos connaissances sur les relations généalogiques entre variétés (par exemple, à travers la reconstruction de pédigrées, comme déjà fait sur la vigne ; Bowers et al. 1999 ; Lacombe et al. 2014). Par ailleurs, l'extraction et le séquençage d'ADN ancien issu de restes archéobotaniques ont en partie déjà été réalisés, et d'autres analyses archéo-génomiques sont prévues. Ces données proviennent/proviendront essentiellement de restes de noyaux imbibés d'eau originaires du Sud de la France et datent d'environ 2500 à 500 ans (matériel fourni par L. Bouby et J-F. Terral, ISEM). Nous avons également en notre possession quelques noyaux d'un site du Proche Orient (Mont Carmel) datant du début de la domestication (env. 6500ans ; Galili et al. 2021) et qui pourront être analysés. Sur nos données disponibles, on mesurera l'importance de croisements avec des formes locales (i.e. pool génétique de l'Ouest de la Méditerranée) dans la diversification de l'olivier cultivé en France, en étudiant la structure de la diversité et en testant différents scénarios démographiques (e.g. ABC). Les données archéo-génomiques viendront complémenter ces analyses, à condition que l'ADN endogène soit suffisamment présent et de bonne qualité. Enfin, nous développerons des outils de génotypage pour des gènes d'intérêt (e.g. locus S, désaturases d'acide gras). En particulier, le locus S (région hémizygote de 700 kb propre aux individus G1) ne recombinant pas (ou très peu ; Raimondeau et al. 2024), on identifiera les haplotypes S (comme déjà appliqué au laboratoire sur le jasmin) pour comparer la diversité de cette région génomique dans les populations sauvages et cultivées, et déterminer si le régime de sélection diffère entre les deux compartiments. Dans les formes cultivées, on considérera aussi la chronologie d'apparition des cultivars pour déterminer si de nouveaux allèles apparaissent au cours du temps. A noter que le locus S étant hémizygote, et porté que par un des deux groupes de compatibilité, il devrait être fortement soumis à la dérive (comme le chromosome sexuel chez les primates).